湖北武汉地区志留系下红层的古鱼类化石及其生物古地理意义*
山显任1,2, 朱敏1,2, 赵文金1,2, 盖志琨1,2
1 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所,中国科学院脊椎动物演化与人类起源重点实验室,北京 100044
2 中国科学院大学,北京 100049
通讯作者简介 赵文金,男,1968年生,研究员,主要从事古脊椎动物学及相关的地层学、古动物地理学等方面的研究。E-mail: zhaowenjin@ivpp.ac.cn。盖志琨,男,1978年生,研究员,主要从事早期脊椎动物及相关地层学、古地理学等研究。E-mail: gaizhikun@ivpp.ac.cn

第一作者简介 山显任,男,1997年生,硕士研究生,从事盔甲鱼类及相关地层学研究。E-mail: shanxianren@ivpp.ac.cn

摘要

依据在湖北武汉古姆山志留系浅海红层中新发现的古鱼类化石,确证了兰多维列统特列奇阶下部红层——志留系下红层在鄂东南地区广泛存在,并在前人工作基础上对武汉地区原坟头组进行了重新厘定,将其一分为二,上部仍为坟头组,下部则称清水组。新厘定后的坟头组以黄绿色、灰绿色、灰黄色泥岩、泥质粉砂岩、粉砂岩为主,富含腕足类、双壳类、腹足类、三叶虫和遗迹化石; 清水组下部以紫红色、红褐色泥岩、泥质粉砂岩为主,夹少量石英砂岩,上部以紫红色、黄绿色石英砂岩为主,夹泥岩、泥质粉砂岩、粉砂岩。在清水组上部新发现的鱼类化石包括盔甲鱼类锅顶山汉阳鱼( Hanyangaspis guodingshanensis)、意外洪山鱼( Hongshanaspis inexpectatus)、后棘江夏鱼( Jiangxialepis retrospina)及软骨鱼类中华棘鱼( Sinacanthus)、新中华棘鱼( Neosinacanthus)。这些新发现的古鱼均为张家界脊椎动物群温塘鱼类化石组合中的成员,其中,后棘江夏鱼可以跟产自江西武宁地区下红层清水组中的九江江夏鱼( J. jiujiangensis)直接对比,二者同属于真盔甲鱼目曙鱼科江夏鱼属,而曙鱼科成员则可以作为志留系下红层的标志性分子。根据鱼群面貌和地层层序,武汉地区的志留系下红层可以与皖、苏地区的侯家塘组、浙西北地区的唐家坞组、赣西北地区的清水组、湘西北地区的溶溪组以及新疆塔里木地区的塔塔埃尔塔格组进行很好的对比,其时代为志留纪兰多维列世特列奇期早期。华南板块志留系下红层的分布特征表明, 在特列奇期早期,上、下扬子海之间存在一狭长的浅海区域,这为盔甲鱼类在湖北武汉和江西武宁两地之间的扩散与交流提供了便利条件和可能。

关键词: 志留纪; 下红层; 盔甲鱼类; 软骨鱼类; 武汉地区
中图分类号:Q915.5 文献标志码:A 文章编号:1671-1505(2023)02-0327-14
Fossil fishes from the Silurian Lower Red Beds in Wuhan, Hubei and their biogeographic significances
SHAN Xianren1,2, ZHU Min1,2, ZHAO Wenjin1,2, GAI Zhikun1,2
1 Key Laboratory of Vertebrate Evolution and Human Origins of Chinese Academy of Sciences, Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100044,China
2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
About the corresponding author ZHAO Wenjin,born in 1968, is a research professor. He is engaged in researches on early vertebrates and related stratigraphy and palaeogeography. E-mail: zhaowenjin@ivpp.ac.cn. GAI Zhikun,born in 1978, is a research professor. He is engaged in researches on early vertebrates and related stratigraphy and palaeogeography. E-mail: gaizhikun@ivpp.ac.cn.

About the first author SHAN Xianren,born in 1997,is a master's degree candidate. He is engaged in the study of galeaspids and related stratigraphy. E-mail: shanxianren@ivpp.ac.cn.

Abstract

Based on the new findings of fossil fishes from the Silurian shallow marine red beds at the Gumushan section,Wuhan,Hubei Province,the lower Telychian(Llandovery)red beds are confirmed to be developed in southeastern Hubei. The original Fentou Formation in Wuhan area is emended and subdivided into two parts: the upper part is the emended Fentou Formation,while the lower part is called Qingshui Formation. The redefined Fentou Formation is characterized by yellowish-green,gray-green,and gray-yellow mudstones,argillaceous siltstones,and siltstones bearing abundant brachiopods,bivalves,gastropods,trilobites,and trace fossils. The lower part of the Qingshui Formation consists of purple-red,reddish-brown mudstones and argillaceous siltstones intercalated with quartz sandstones,while its upper part is dominated by purple-red and yellowish-green quartz sandstones intercalated with mudstones,argillaceous siltstones and siltstones containing lots of fossil fishes. Fishes from the upper part of the Qingshui Formation include the galeaspids Hanyangaspis guodingshanensis, Hongshanaspis inexpectatus, Jiangxialepis retrospina,and the chondrichthyans Sinacanthus and Neosinacanthus,all belonging to the Wentang Fish Assemblage of the Zhangjiajie Vertebrate Fauna. The galeaspid J. retrospina can be compared directly to J. jiujiangensis from the Qingshui Formation in Wuning area,Jiangxi Province,as members of the genus Jiangxialepis assignable to the family Shuyuidae,whose members are elements of the Silurian Lower Red Beds in South China. According to comprehensive analysis of the fish assemblage and stratigraphic sequence,the Lower Red Beds in Wuhan,with an age of early Telychian,can be correlated with the Houjiatang Formation in Anhui and Jiangsu,the Tangchiawu Formation in Zhejiang,the Qingshui Formation in Jiangxi,the Rongxi Formation in Hunan,and the Tataertag Formation in Tarim Region. In addition,the distribution pattern of the Silurian Lower Red Beds in the South China Block indicates that the Upper and Lower Yangtze seas were connected by a narrow shallow epeiric water during the early Telychian,which probably provides a precondition for the galeaspids dispersing and communicating between Wuning of Jiangxi and Wuhan of Hubei.

Key words: Silurian; Lower Red Beds; galeaspids; chondrichthyans; Wuhan area
1 概述

湖北省志留纪地层发育较好、分布广泛, 是国内研究志留系的重要地区之一。依据地层总体特征, 该省的志留系应归入华南地层区的扬子地层分区之内, 可进一步细分为3个地层小区: 恩施— 京山小区、大冶— 崇阳小区和竹溪— 随县小区(图1-A)(湖北省地质矿产局, 1990; 王怿等, 2021b)。其中, 大冶— 崇阳小区(鄂东南地区)的志留系一直以来沿用江苏宁镇地区的划分方案, 即自下而上依次为高家边组、坟头组和茅山组, 武汉地区仅有坟头组出露(湖北省地质矿产局, 1990, 1996; 纵瑞文等, 2011)。

图1 湖北武汉地区志留系下红层剖面及其位置
A— 湖北省志留系地层分区和武汉地区志留系下红层剖面位置; B— 武汉铁箕山剖面(据纵瑞文等, 2011); C— 武汉锅顶山剖面(据黎作骢, 1980); D— 武汉古姆山剖面(据纵瑞文等, 2022); E— 武汉梨山剖面(据纵瑞文等, 2022)。地层柱状图中的颜色代表岩层的原生色; A角图中的3个地层分区为:Ⅰ -恩施— 京山小区, Ⅱ -大冶— 崇阳小区, Ⅲ -竹溪— 随县小区
Fig.1 Maps showing sections localities and stratigraphic column of the Silurian Lower Red Beds in Wuhan, Hubei Province

坟头组由潘江(1956)命名于江苏南京汤山坟头村附近, 主要广布于长江下游的苏皖及鄂东南地区, 上部以黄绿色、灰绿色、灰黄色粉砂质泥岩、泥质粉砂岩为主, 下部以黄绿色、灰黄色泥质粉砂岩或石英砂岩为主(陈旭等, 1988; 湖北省地质矿产局, 1990, 1996; 纵瑞文等, 2011)。鄂东南武汉地区的志留系坟头组主要呈近东西向展布于武汉市周边地区, 出露厚度仅100 m 左右, 底部出露不全, 顶部与上泥盆统五通组呈平行不整合接触。自潘江(1957)首次报道该组中所产的中华棘鱼类鳍刺以来, 迄今已描述了该组中大量的鱼类化石属种, 包括盔甲鱼类锅顶山汉阳鱼(Hanyangaspis guodingshanensis)、意外洪山鱼(Hongshanaspis inexpectatus)、后棘江夏鱼(Jiangxialepis retrospina)及软骨鱼类武昌中华棘鱼(Sinacanthus wuchangensis)、三角中华棘鱼(S. tringulatus)、平棘新中华棘鱼(Neosinacanthus planispinatus)等(潘江等, 1975; 黎作骢, 1980; 赵文金, 2005; Zhao and Zhu, 2010; 赵文金和朱敏, 2014; 刘一龙等, 2021; Liu et al., 2021), 而这些化石均为志留纪早期张家界脊椎动物群温塘鱼类化石组合中的重要成员。

长期以来, 鄂东南武汉地区志留系的划分对比与地质时代归属均存有较大争议。近期, 刘一龙等(2021)纵瑞文等(2022)在武汉古姆山和梨山原划为坟头组的地层中新识别出一套以紫红色碎屑岩为主的地层, 将其厘定为志留系下红层清水组, 并根据其中所产的三叶虫、腕足类、棘皮类和鱼类化石等, 提出其时代应为埃隆期中晚期至特列奇期早期。古姆山剖面位于武汉市古姆山北侧(30° 29'15.80″N, 114° 35'33.64″E)(图1-A), 主要岩性为紫红色、黄绿色石英砂岩夹泥岩、泥质粉砂岩(图1-D), 上部发育波痕构造(图2-A至2-C)。2018年至2022年间, 笔者多次对武汉古姆山剖面进行野外考察与化石发掘, 在逐层理清地层沉积序列及采获大量无脊椎动物化石的同时, 也在该剖面近顶部的浅海红层之中采集到丰富的盔甲鱼类和软骨鱼类化石材料。

图2 湖北武汉古姆山剖面志留系下红层及其与邻区对比
A— 武汉古姆山清水组剖面; B— 武汉古姆山剖面清水组上部波痕构造; C— 武汉古姆山剖面清水组紫红色粉砂质泥岩; D— 江苏南京汤山侯家塘组底部的红层; E— 安徽巢湖下朱村侯家塘组上部; F— 江西武宁地区清水组上部
Fig.2 The Silurian Lower Red Beds at Gumushan section of Wuhan, Hubei Peovince and its lateral correlation with adjacent areas

志留纪的盔甲鱼类和软骨鱼类具有重要的生物地层学意义, 尤其在解决志留纪浅海红层的对比和时代问题上发挥着越来越关键的作用(赵文金和朱敏, 2014; 山显任等, 2022)。目前, 中国学者已经初步建立了中国志留纪鱼类生物地层对比序列, 其中3个各具特色的鱼类化石组合— — 温塘组合、茅山组合和扬子组合— — 分别产自志留系下红层、上红层和罗德洛统红层, 这为中国志留纪3套浅海红层之间的对比提供了重要的古鱼类学证据(Zhao and Zhu, 2010; 赵文金和朱敏, 2014; Shan et al., 2022a; 山显任等, 2022)。文中重点对古姆山剖面所产的志留纪鱼类化石开展综合分析, 并对武汉地区所报道的鱼类化石的产地及层位进行梳理, 在厘清湖北武汉地区志留系下红层的基础上, 为这套含鱼地层的区域对比及时代归属提供了可靠的化石实证, 进而深入探讨中国志留纪盔甲鱼类的早期辐射、古地理分布及海相红层三者之间的协同演变关系。

2 武汉地区志留系的划分

湖北武汉地区上泥盆统五通组之下出露一套以黄绿色砂岩、粉砂岩及泥岩为主的海相地层(图1), 其地层划分和时代归属迄今仍争议颇多(表1)。

表1 湖北武汉地区志留系划分沿革 Table1 Subdivision evolution of the Silurian in Wuhan, Hubei Province

俞建章和郭鸿俊(1948)早在解放前就曾对武汉地区这套海相碎屑岩地层开展过野外调查工作, 潘江(1957, 1964)最早将其称为“ 武昌砂岩” , 并根据产于武昌蛇山的武昌中华棘鱼(S. wuchangensis)推测其时代应为中泥盆世或更老(表1)。1965年, 湖北区测队始将长江下游地区的高家边群、坟头群、茅山群引入鄂东南地区, 作为该区志留系正式的岩石地层单位名称(表1)。之后, 潘江等(1975)将“ 武昌砂岩” 改称锅顶山组, 定义为以砂岩为主并产生物群Hanyangaspis-Sinacanthus的一套地层, 其时代被置于早泥盆世(表1)。黎作骢(1980)沿用了锅顶山组一名, 但根据含鱼层位之上发现的腕足类NalivkiniaNikiforovaena, 认为该组时代为温洛克世(表1)。在之后的研究中, 锅顶山组因被认为是以生物化石为依据所创建的非岩石地层单位而被坟头组取代(表1)(湖北省地质矿产局, 1990, 1996; 纵瑞文等, 2011; Zong et al., 2017)。坟头组由潘江(1956)所创建的“ 坟头层” 演变而来, 原始定义为“ 下部为黄绿、绿灰等色厚层细粒砂岩, 局部为岩屑石英砂岩与粉砂质泥岩相间或呈互层; 上部为黄绿、灰黄色泥质粉砂岩或粉砂质泥岩夹细砂岩, 局部含磷” (潘江, 1956; 徐学思, 1997)。陈华成和吴其切(1989)则将鄂东南武汉、大冶、通山等地坟头组下部以砂岩为主的地层单独分出, 引入侯家塘组一名(表1)。侯家塘组建立于江苏南京汤山, 包括了原高家边组的上部和原坟头组的下部, 根据岩性分为2个部分: 下部以黄绿色页岩、砂质页岩为主, 夹少量薄层细砂岩; 上部以灰黄色厚层砂岩为主, 夹粉砂岩、砂质泥岩(张全忠和焦世鼎, 1985)。在苏皖地区, 侯家塘组下部或上部普遍发育1~2层海相红层(图2-D, 2-E), 且该组上覆地层坟头组产有大量三叶虫、腕足类化石, 生物组合相当于上扬子地区的秀山动物群。因此, 侯家塘组一直以来被作为苏皖地区的志留系下红层而与其他地区的下红层如溶溪组进行对比(张全忠和焦世鼎, 1985; 戎嘉余和陈旭, 1990; 耿良玉等, 1999; 戎嘉余等, 2019), 并得到鱼类化石证据的支持(山显任等, 2022)。刘一龙等(2021)纵瑞文等(2022)先后报道了武汉梨山和古姆山的志留系剖面(图1-D, 1-E), 由于该剖面上特别是下部地层中含有较多的紫红色碎屑岩, 遂认为与坟头组的岩性存在明显差异, 并将武汉地区坟头组之下以海相红层为主的地层单独划分出来, 称为清水组(表1)。清水组建立于江西武宁县桥头, 为一套紫红色和灰绿色石英砂岩与砂质页岩交互组成的杂色岩系(图2-F)(刘亚光, 1997)。该组整合于富含秀山动物群的夏家桥组之下, 代表了赣西北地区的志留系下红层(张全忠, 1982; 山显任等, 2022)。

从武汉周边地区志留系的岩性特征来看, 其上部与下部的地层存有相当明显的差异, 结合近年来在武汉地区开展的大量野外地质工作, 并在众多前人相关研究成果的基础上, 笔者对该地区志留系原坟头组进行了重新厘定, 将其一分为二: 上部仍称坟头组, 下部称为清水组, 但各自的涵义与最近刘一龙等(2021)纵瑞文等(2022)的相关定义略有不同, 他们定义的坟头组下部属于笔者重新厘定的清水组上部(表1)。笔者厘定后的坟头组涵义如下: 以黄绿色、灰绿色、灰黄色泥岩、泥质粉砂岩、粉砂岩为主, 夹细砂岩, 富含无脊椎动物化石, 包括三叶虫Coronocephalus wuningensisC. gaoluoensisC. sp.、Kailia intersulcataLatiproetus sp.、Chuanqianoproetus sp., 腕足类Striispirifer disparatusHowellella sp.、Nucleospira calyptaSchimidtites?sp.、Lingula sp., Pseudoligula sp., 双壳类Nuculoidea sp.、Orthonota perlataGoniophora sp., 腹足类 Hormotoma sp.、 Gyronema sp.、Liospira?sp.等(Zong et al., 2017)。厘定后的清水组可细分为2个部分:上部碎屑颗粒的粒度较粗, 以紫红色、黄绿色石英砂岩为主, 夹泥岩、泥质粉砂岩、粉砂岩, 含有丰富的盔甲鱼类和软骨鱼类化石; 下部的粒度较细, 主要为紫红色、红褐色泥岩、泥质粉砂岩, 夹少量石英砂岩, 含有三叶虫、腕足类、头足类、双壳类、珊瑚、苔藓虫、腹足类等化石, 其中三叶虫包括Aulacopleura(Paraaulacopleura)pijiazhaiensis、‘ Encrinuroides' yichangensisGaotania hubeiensisHyrokybe gaotanensisJaponoscutellum yichangenseLatiproetus latilimbatusPtilillaenus lojopingensis等, 未见王冠虫(Coronocephalus)等秀山动物群中的典型分子(Zong et al., 2022)。武汉地区的清水组底部未出露, 上部与上覆坟头组之间呈整合接触, 以石英砂岩的消失作为清水组的结束, 以黄绿色泥岩、泥质粉砂岩或粉砂岩的大量出现作为坟头组的开始。

根据在武汉地区重新厘定的志留系坟头组与清水组定义, 结合近年来的大量野外考察, 对武汉地区4条含鱼化石的志留系剖面进行了地层梳理, 仅铁箕山剖面出露较全、坟头组与清水组连续沉积(图1-B), 其他3条剖面— — 锅顶山、古姆山及梨山剖面— — 均仅出露清水组(图1-C, 1-D, 1-E)。武汉铁箕山剖面第1~3层以薄层至中厚层石英砂岩为主并夹有紫红色页岩、黄绿色泥岩和粉砂岩(纵瑞文等, 2011), 相当于清水组的上部; 其上4~6层以页岩、泥岩和黏土岩为主, 砂岩则完全消失, 相当于文中厘定后的坟头组(图1-B)。锅顶山剖面和古姆山剖面整体以石英砂岩为主(黎作骢, 1980), 相当于清水组的上部(图1-C, 1-D)。梨山剖面上部第11~14层以灰黄色石英砂岩为主的一段地层原被归入坟头组(纵瑞文等, 2022), 文中将其置于清水组上部(图1-E)。受广西运动的影响, 华南扬子地区的志留系普遍遭受了不同程度的剥蚀, 致使不同地区的志留系不同层位与上覆泥盆系之间呈不整合接触(王怿等, 2021a)。武汉大部分地区不仅缺失志留系坟头组, 甚至清水组上部也遭受了不同程度的剥蚀, 表现为清水组上部直接与上泥盆统五通组呈平行不整合接触(图1-B, 1-C, 1-D, 1-E)。武汉地区以紫红色、红褐色夹黄绿色碎屑岩为主的清水组同赣西北地区出露的清水组一样, 均伏于含秀山动物群的层位之下, 无疑应隶属于在扬子陆表海中广泛发育的志留系下红层(纵瑞文等, 2022)。

3 武汉地区志留纪鱼类化石及其时代

产自武汉地区的志留纪鱼类化石主要为盔甲鱼类和软骨鱼类, 包括汉阳鱼(Hanyangaspis)、江夏鱼(Jiangxialepis)、洪山鱼(Hongshanaspis)和中华棘鱼(Sinacanthus)、新中华棘鱼(Neosinacanthus)等, 但迄今对这些鱼类化石的确切产出层位及地质时代尚未达成共识。

武汉地区的志留纪鱼化石主要产自武昌蛇山、汉阳锅顶山、洪山古姆山和江夏黄金堂等地。潘江(1957, 1964)和潘江等(1975)先后报道了武汉蛇山和锅顶山“ 武昌砂岩” 或“ 锅顶山组” (图1-C)产出的鱼类化石, 包括锅顶山汉阳鱼(H. guodingshanensis)、武昌中华棘鱼(S. wuchangensis)、三角形中华棘鱼(S. tringulatus)和平刺新中华棘鱼(N. planispinatus), 其时代最初均被置于泥盆纪(表1)。之后, 锅顶山组一名被废弃并改称坟头组(湖北省地质矿产局, 1990, 1996; 纵瑞文等, 2011; Zong et al., 2017), 上述鱼类化石的产出层位亦被归入坟头组, 称为Hanyangaspis-Sinacanthus组合或坟头鱼类化石组合, 时代为特列奇期中期(Zhao and Zhu, 2010; 赵文金和朱敏, 2014)。该鱼类化石组合也包括近年来在武汉古姆山、黄金堂地区发现的江夏鱼(Jiangxialepis)(图3-B)、洪山鱼(Hongshanaspis)、汉阳鱼(Hanyangaspis)及中华棘鱼(Sinacanthus), 其中江夏鱼(Jiangxialepis)化石产出于原坟头组, 而其余的鱼类化石则产自清水组上部(Liu et al., 2021; 刘一龙等, 2021)。

图3 湖北武汉志留纪的鱼类化石
A, B— 后棘江夏鱼Jiangxialepis retrospina(A为刘一龙提供, B为本文新材料); C— 意外洪山鱼Hongshanaspis inexpectatus(刘一龙提供); D, E— 锅顶山汉阳鱼Hanyangaspis guodingshanensis; F— 山门始中华棘鱼Eosinacanthus shanmenensis; G— 中华棘鱼未定种Sinacanthus sp.; H— 武昌中华棘鱼Sinacanthus wuchangensis; I— 新中华棘鱼未定种Nosinacanthus sp.
Fig.3 The Silurian fossil fishes from Wuhan, Hubei Province

产有上述鱼类化石的层位主要位于武汉地区的原坟头组上部Coronocephalus-Kaila-Sichuanoceras组合(湖北省地质矿产局, 1990, 1996)或坟头生物群(Zong et al., 2017)的层位之下, 即文中重新厘定的志留系下红层清水组之中, 而以三叶虫王冠虫(Coronocephalus)为代表的Coronocephalus-Kaila-Sichuanoceras组合或坟头生物群则与上扬子地区秀山组上段中的秀山动物群面貌相当、时代一致(纵瑞文等, 2011; Zong et al., 2017), 据此含鱼化石的志留系下红层的时代应早于特列奇期中期, 可能为埃隆期中晚期至特列奇期早期(Zong et al., 2022)。

武汉地区的志留系虽广泛发育, 但出露的地点比较零散, 各地点的地层大多不完整, 致使各地点间志留系的准确对比难以实现且争议不断。另由于缺少志留纪的标准化石及放射性同位素年龄数据, 武汉地区的志留系特别是含鱼地层的时代归属迄今仍未确定, 存有异议。具有地质时代意义的盔甲鱼类及中华棘鱼类在武汉地区的发现, 为上述地层学基础问题的解答提供了可靠的化石实证。近年来笔者在武汉周边志留系出露地区开展了大量野外考察与化石发掘, 尤其是在古姆山地区浅海红层之中采集到丰富的鱼类化石及大量无脊椎动物化石, 不仅帮助笔者厘清了武汉地区志留纪的地层框架, 而且提供了解答志留纪含鱼地层的横向对比及时代归属等问题的关键依据。

笔者在古姆山地区志留系下红层清水组中先后采获的鱼类化石主要为盔甲鱼类与中华棘鱼类, 包括后棘江夏鱼(J. retrospina)(图3-B)、锅顶山汉阳鱼(H. guodingshanensis)(图3-D, 3-E)、山门始中华棘鱼(Eosinacanthus shanmenensis)(图3-F)、中华棘鱼未定种(Sinacanthus sp.)(图3-G)、武昌中华棘鱼(S. wuchangensis)(图3-H)和新中华棘鱼未定种(Nosinacanthus sp.)(图3-I)。此外, 刘一龙等(2021)还报道了产自该地区同一层位的意外洪山鱼(Hongshanaspis inexpectatus)(图3-C)。其中的汉阳鱼属(Hanyangaspis)和洪山鱼属(Hongshanaspis)均属于汉阳鱼科, 为基干盔甲鱼类, 其头甲形状、中背孔和眶孔在头甲中的位置以及纹饰突起的形状等诸多方面均与产自安徽巢湖地区侯家塘组中的宽吻鱼属(Latirostraspis)(王士涛等, 1980)相当接近, 并与产于湖南张家界地区溶溪组中的锥角鱼属(Konoceraspis)(潘江和曾祥渊, 1985)以及新疆柯坪地区塔塔埃尔塔格组中的南疆鱼属(Nanjiangaspis)、柯坪鱼属(Kalpinolepis)(王俊卿等, 1996, 2002)等汉阳鱼类有较近的亲缘关系。江夏鱼属(Jiangxialepis)属于曙鱼科, 是华南志留系下红层的标志性分子, 该属同样见于江西武宁地区的清水组(Shan et al., 2022b); 此外, 与江夏鱼属相近的成员如曙鱼(Shuyu)和煤山鱼属(Meishanaspis)还见于浙西北地区的唐家坞组(盖志琨等, 2005; Shan et al., 2022a)。中华棘鱼属(Sinacanthus)、始中华棘鱼属(Eosinacanthus)和新中华棘鱼属(Neosinacanthus)均隶属于中华棘鱼科, 是华南扬子地区和塔里木地区特列奇期早期地层中的常见分子。综上, 武汉古姆山地区志留系下红层中的鱼类化石包括了盔甲鱼类汉阳鱼科、曙鱼科以及软骨鱼类中华棘鱼科, 无疑归属于新近修订的张家界脊椎动物群的温塘鱼类化石组合(山显任等, 2022)。该组合广泛见于华南扬子地区和塔里木地区的志留系下红层中, 层位上低于含秀山动物群的层位(秀山组、夏家桥组), 其时代为志留纪兰多维列世特列奇期早期(山显任等, 2022), 这与戎嘉余等(2012)王怿等(2021b)依据多门类化石综合研究所得出的中国志留系下红层在特列奇期早期发育的结论是一致的。

武汉古姆山地区清水组中的鱼类化石新发现, 不仅为武汉地区存在志留系下红层提供了确凿的化石实证, 而且为武汉地区含志留纪鱼化石地层之间的对比及与邻近地区相关地层的对比提供了可靠的古鱼类学证据。在武汉地区产有汉阳鱼(Hanyangaspis)、江夏鱼(Jiangxialepis)和中华棘鱼(Sinacanthus)的锅顶山、铁箕山、古姆山及黄金堂等地的志留纪地层均应层位相当且位于王冠虫(Coronocephalus)层位之下, 是志留系下红层在武汉地区发育的具体体现。根据鱼群组成面貌和地层序列特征, 武汉地区的志留系下红层可以与皖、苏地区的侯家塘组、浙西北地区的唐家坞组、赣西北地区的清水组、湘西北溶溪组以及新疆塔里木地区的塔塔埃尔塔格组进行很好的对比(图4)。

图4 扬子地区和塔里木地区特列奇阶下部含鱼海相红层的对比(修改自山显任等, 2022)Fig.4 Correlation of the fish-bearing lower Telychian marine red beds in Yangtze and Tarim regions (modified from Shan et al., 2022)

4 盔甲鱼类早期辐射及古地理分布

志留系下红层和温塘鱼类化石组合在武汉地区的识别, 不仅扩大了华南扬子地区志留纪特列奇期海相红层的分布范围, 而且对于深入理解志留纪早期盔甲鱼类的辐射演化、迁移扩散及其古地理分布格局均具有十分重要的意义。

山显任等(2022)重新修订的温塘鱼类化石组合主要以盔甲鱼类中的基干盔甲鱼类、最原始的真盔甲鱼类和最原始的多鳃鱼类以及软骨鱼类中的中华棘鱼类的繁盛为特征。其中, 基干盔甲鱼类包括汉阳鱼科、修水鱼科和大庸鱼科三大类群; 真盔甲鱼类主要是该类群中目前已发现的最原始的曙鱼科; 多鳃鱼类主要是该类群中最原始的古木鱼科(图5)。该组合中盔甲鱼类的早期属种类型繁多、多样性高, 主要赋存于中国扬子地区及新疆塔里木盆地西北缘的志留系下红层中, 延续时间仅限于志留纪兰多维列世特列奇期早期(Shan et al., 2022a; 山显任等, 2022), 代表了盔甲鱼类的首次发生及最早期的辐射演化(赵文金, 2005; 山显任等, 2022)。

图5 志留纪盔甲鱼类的系统发育关系与地史分布(简化自山显任等, 2022)
注: 灰色色块内的成员均属温塘鱼类化石组合
Fig.5 Phylogenetic relationship and temporal distribution of the Silurian galeaspids(simplified from Shan et al., 2022)

盔甲鱼类的化石产地主要分布于华南板块和塔里木板块上(图6-A至6-C), 最早出现于志留纪兰多维列世特列奇期早期, 代表性的产出层位包括湖南张家界地区的溶溪组和新疆柯坪、巴楚地区的塔塔埃尔塔格组(潘江和曾祥渊, 1985; 王俊卿等, 1996; 2002; 赵文金, 2005), 相关的鱼群分别称为温塘鱼类化石组合或塔塔埃尔塔格鱼类化石组合(Zhao and Zhu, 2010; 赵文金和朱敏, 2014; 山显任等, 2022)。由于温塘组合和塔塔埃尔塔格组合的鱼群面貌高度一致, 华南和塔里木两大板块在志留纪期间被认为应彼此相接或相近, 甚至形成一个联合古板块— — 塔里木— 华南联合板块(图6-A), 因此这2个组合同属于一个鱼类生物地理区系, 即塔里木— 华南鱼类动物地理区(赵文金等, 2009; Zhao and Zhu, 2010)。特列奇期早期的盔甲鱼类在华南主要分布在湘西北、渝东南、赣西北、浙西北、皖东南、皖东等地(山显任等, 2022), 而温塘组合在武汉地区志留系下红层中的发现则将该时期盔甲鱼类的分布范围进一步扩大至鄂东南地区(图6-C)。温塘组合在赣西北地区清水组中的多样性最高, 包括大庸鱼科、修水鱼科、汉阳鱼科、曙鱼科和古木鱼科, 涵盖了同时期其他地区盔甲鱼类科级阶元的所有类群(Shan et al., 2022a, 2022b; 山显任等, 2022), 因此赣西北地区可能是盔甲鱼类的早期辐射演化中心, 后期迅速向上扬子、下扬子及鄂东南等地区迁移扩散。赣西北地区清水组中的安吉鱼(Anjiaspis)及江夏鱼(Jiangxialepis)也曾在浙西北唐家坞组及鄂东南清水组中有所发现(盖志琨和朱敏, 2005; Shan et al., 2022a, 2022b), 也为此假说提供了确凿的化石实证。

图6 华南和塔里木板块志留纪兰多维列世特列奇期早期古地理图和盔甲鱼类化石产地
A— 志留纪兰多维列世中国各板块关系示意图(据Zhao and Zhu, 2010); B— 塔里木板块特列奇期早期古地理图; C— 华南板块特列奇期早期古地理图
Fig.6 Palaeogeographic maps showing positions of South China and Tarim blocks in early Telychian, Llandovery, Silurian, and galeaspids localities

从生态特征来看, 特列奇期早期盔甲鱼类的头甲强烈扁平化, 口腹位、中背孔和眶孔均为背位, 是一类营底栖滤食性生活的无颌类。该类群披有厚重的骨甲, 缺少成对的胸鳍和腹鳍, 游泳能力不强, 主要生活于靠近古陆边缘的浅水海域中, 成片的陆地和宽阔的海洋均会成为其迁移、扩散的障碍(刘玉海, 1985; Janvier, 1996; 赵文金, 2005)。底栖为主的生活方式和较弱的运动能力使得盔甲鱼类的分布明显受到海洋环境的制约, 因此特列奇期早期盔甲鱼类的古地理分布明显与中国志留纪早期的洋陆分布格局密切相关。中国南方丰富的特列奇期早期的盔甲鱼类主要分布于华夏古陆北侧的浅海区域, 这与华南扬子地区志留系下红层的时空分布特征高度一致。川中古陆周缘区虽也有志留纪红色碎屑岩地层发育, 但均彼此独立, 与华夏古陆北侧海相红层的沉积环境明显不同(戎嘉余等, 2012), 不适宜盔甲鱼类的生存。迄今在川中古陆周缘地区仍未有志留纪早期盔甲鱼类的发现, 说明当时在华夏古陆北侧浅水海域中繁盛的盔甲鱼类并未向川中古陆周缘海域迁移扩散。在鄂豫古陆南侧区(湖北宜城、钟祥、京山等地)的纱帽组之内也夹有紫红色粉砂岩、砂质页岩及泥岩, 并在京山地区该组的地层中曾发现汉阳鱼(Hanyangaspis)的不完整头甲(黎作骢, 1980), 根据地层序列的沉积特征及其区域对比, 这套红层与溶溪组相当, 应为志留系下红层(戎嘉余等, 2012)。武汉地处湖北京山和江西武宁之间, 文中温塘鱼类化石组合在武汉地区的识别填补了志留纪早期盔甲鱼类在扬子陆表海中南北分布的一个地理空白。现今相距较近的赣西北和鄂东南在志留纪早期同处于上、下扬子海的过渡区域, 两地志留系下红层清水组均较发育, 岩性都是以泥岩、粉砂质泥岩、粉砂岩、细砂岩为主, 偶夹含泥砾细砂岩, 并常见波痕、遗迹化石和丰富的以底栖生活为主的鱼类化石, 推测其应是滨岸潮坪相或滨海三角洲相的沉积产物, 指示两地及两地之间的区域均可能处于海底坡度极缓的近岸浅水区, 这一环境背景为志留纪早期盔甲鱼类在两地之间的扩散与交流提供了便利条件和可能。

5 结论

1)在前人工作的基础上, 对武汉地区原坟头组进行了重新厘定, 将其一分为二, 上部仍称坟头组, 下部则命名为清水组。厘定后的坟头组以黄绿色、灰绿色、灰黄色泥岩、泥质粉砂岩、粉砂岩为主, 富含腕足类、双壳类、腹足类、三叶虫和遗迹化石; 而清水组以紫红色泥质粉砂岩和黄绿色、浅黄色石英砂岩为主, 代表了武汉地区的志留系下红层。

2)在武汉地区古姆山剖面浅海红层中(厘定后的清水组上部)发现了大量的鱼类化石, 包括基干盔甲鱼类汉阳鱼科、最原始的真盔甲鱼类曙鱼科以及软骨鱼类中的中华棘鱼科, 无疑隶属于张家界脊椎动物群温塘鱼类化石组合。该组合同样存在于皖中、苏南地区的侯家塘组、浙西北地区的唐家坞组、赣西北地区的清水组、湘西北地区的溶溪组以及新疆塔里木地区的塔塔埃尔塔格组。温塘组合在武汉地区的发现与识别, 为该地区志留系下红层的存在、含鱼地层的划分对比及时代归属提供了可靠的古鱼类学证据。

3)在志留纪早期, 盔甲鱼类主要沿华夏古陆北侧近岸浅水区域分布, 而湖北武汉和京山地区的盔甲鱼类则位于鄂豫古陆东南侧。鄂东南和赣西北之间均为一套滨岸潮坪相或滨海三角洲相沉积, 反映了两地之间可能位于海底坡度极缓的广海沿岸区, 但盔甲鱼类在赣西北地区辐射演化之后, 迅速向鄂东南及上、下扬子地区迁移扩散。

致谢 中国地质大学(武汉)纵瑞文副研究员对文稿的完成提出了大量的建设性意见, 中国地质大学(武汉)刘一龙提供部分化石图片, 赵日东、林翔鸿、孟馨媛、陈文慧、辛雨凌、韩婉璐、李旭彤、张雨萌、王紫等先后参加了野外工作, 在此一并表示感谢!

(责任编辑 张西娟)

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