陈军, 旷红伟, 柳永清, 吴清资, 程光锁, 许克民, 彭楠, 许欢, 刘海, 徐加林, 汪明伟, 王宝红, 章朋. (2013)山东临沭地区早白垩世晚期恐龙足迹化石特征* [J]. 古地理学报, 15(4): 505-516
Chen Jun, Kuang Hongwei, Liu Yongqing, Wu Qingzi, Cheng Guangsuo, Xu Kemin, Peng Nan, Xu Huan, Liu Hai, Xu Jialin, Wang Mingwei, Wang Baohong, Zhang Peng. (2013)Characteristics of dinosaur footprints of the late Early Cretaceous in Linshu area,Shandong Province[J]. Journal Of Palaeogeography, 15(4): 505-516. DOI:10.7605/gdlxb.2013.04.040  
Permissions
Copyright©2013, 《古地理学报》编辑部
版权所有.《古地理学报》编辑部
山东临沭地区早白垩世晚期恐龙足迹化石特征*
陈军1,2,4, 旷红伟2, 柳永清2, 吴清资3, 程光锁4, 许克民5, 彭楠1,2, 许欢2, 刘海2,6, 徐加林2,7, 汪明伟2,7, 王宝红2,7, 章朋1,2
1 中国地质大学(北京)地球科学与资源学院,北京 100083
2 中国地质科学院地质研究所,北京 100037
3 山东省第八地质矿产勘查院,山东日照 276800
4 山东省地质科学实验研究院,山东济南 250000
5 山东省地质调查研究院,山东济南 250000
6 长江大学地球物理与石油资源学院,湖北荆州 434023
7 长江大学地球科学学院,湖北荆州 434023

通讯作者简介: 旷红伟,女,1969年生,教授,主要从事沉积地质学研究工作。E-mail:kuanghw@126.com。柳永清,男,1960年生,研究员,主要从事沉积地质学—沉积古地理和古生态学研究工作。E-mail:liuyongqing@cags.ac.cn。

第一作者简介: 陈军,男,1987年生,硕士研究生,主要从事沉积地质学研究。E-mail:chenjun1987111@163.com。

收稿日期:2013-02-04
基金:*国家自然科学基金重点项目(编号:90914003)、国家自然科学基金面上项目(编号:41272021),中国地质调查局项目(编号:1212011085477,1212011120105,12120113096500),中国地质科学院地质研究所基本业务费项目(编号:J1106)联合资助
摘要

主要记述了山东临沭地区早白垩世晚期(大盛群沉积时期)、生活于干旱炎热气候条件下滨浅湖环境的恐龙所留下的大规模足迹化石群。初步研究表明,这些足迹以蜥脚类恐龙足迹占绝大多数,见少量鸟脚类、兽脚类和疑似甲龙类足迹(甲龙类足迹在中国罕见),足迹总体行进方向以向西和南西为主。通过对其中的2条蜥脚类和1条鸟脚类行迹及其行为学的分析认为其均处于慢行状态,而鸟脚类行迹的运动速度极慢,可能处于一种特殊的慢行状态。临沭地区早白垩世晚期大盛期如此大规模足迹化石群的发现,说明中国乃至东亚地区早白垩世普遍存在着以恐龙为代表的(包括鸟类在内)陆生脊椎动物群。足迹化石的研究将对进一步了解晚中生代陆地生物群的演化有着重要意义。对比其他地区早白垩世晚期地层中发现的恐龙足迹化石特征后认为,足迹的保存与当时的沉积环境有密切的关系,因此对恐龙足迹的研究又能进一步为恢复古生态、古地理环境等提供更丰富的信息。

关键词: 山东临沭; 早白垩世晚期; 大盛群; 恐龙足迹
中图分类号:P911.28 文献标志码:A 文章编号:1671-1505(2013)04-0505-12
Characteristics of dinosaur footprints of the late Early Cretaceous in Linshu area,Shandong Province
Chen Jun1,2,4, Kuang Hongwei2, Liu Yongqing2, Wu Qingzi3, Cheng Guangsuo4, Xu Kemin5, Peng Nan1,2, Xu Huan2, Liu Hai2,6, Xu Jialin2,7, Wang Mingwei2,7, Wang Baohong2,7, Zhang Peng1,2
1 School of the Earth Sciences and Natural Resources,China University of Geosciences(Beijing),Beijing 100083
2 Institute of Geology,Chinese Academy of Geological Sciences,Beijing 100037
3 The No.8 Exploration Institute of Geology and Mineral Resources in Shandong, Rizhao 276800,Shandong
4 Shandong Institute and Laboratory of Geological Sciences,Jinan 250000,Shandong
5 Shandong Institute of Geology Survey,Jinan 250000,Shandong
6 School of Geophysics and Resources of Yangtze University, Jingzhou 434023,Hubei
7 School of Geosciences of Yangtze University,Jingzhou 434023,Hubei;

About the corresponding authors: Kuang Hongwei,born in 1969,professor,engaged in sedimentology. E-mail:kuanghw@126.com. Liu Yongqing,born in 1960,research professor,engaged in sedimentary geology and sedimentary palaeogeography and palaeoecology.E-mail:liuyongqing@cags.ac.cn.

About the first author: Chen Jun,born in 1987,is a postgraduate of China University of Geosciences(Beijing).He is engaged in sedimentary geology.E-mail:chenjun1987111@163.com.

Abstract

A large scale of dinosaur footprints, which were related to the dinosaur movements in a shore-shallow lake environment under hot drought climate of the Dasheng Group of the late Early Cretaceous were discovered in Linshu area,Shandong Province. In the research area,sauropod footprints were dominant, as well as a small number of ornithopod footprints, ropod footprints and the ankylosaur-like footprints. The ankylosaur footprints were very scarce in China.The main directions of these footprints were west and southwest.Based on the features of ornithopod and sauropod tracks, we can conclude that these dinosaurs were in a slowly walking state, especially the ornithopod. The discovery of the footprints in the research area suggested that the vertebrate animals such as dinosaurs(including birds)were survival in China and even in East Asia in the late Early Cretaceous, which had great significance to reveal the terrestrial biotas evolution in the Late Mesozoic. Footprints preservation has a close relationship with the different sedimentary environment by comparing with the dinosaur footprints fossil in the strata of the late Early Cretaceous.Therefore, research on dinosaur footprints can provide much more information for recovering palaeoecology and palaeogeographic environment.

Key words: Linshu of Shandong Province; late Early Cretaceous; Dasheng Group; dinosaur footprints

恐龙活动的遗迹(如足迹等)和遗物(如恐龙蛋化石等)与恐龙骨骼一样都是恐龙活动的直接证据, 被认为是恐龙化石系列的珍品。自从法国古脊椎动物学家德日进和杨钟健1929年首次报道中国发现恐龙脚印化石以来, 越来越多的脚印化石点被发现和研究(杨钟健, 1966, 1979a, 1979b; 胡承志, 1973; You and Azuma, 1995; 甄朔南等, 1996; 余心起, 1999; 陈伟, 2000; 李日辉和张光威, 2000; 李日辉等, 2002, 2005a, 2005b, 2008; Li et al., 2011; 张永忠等, 2004; 邢立达等, 2007; Corwin et al., 2009; Xing et al., 2009, 2010a, 2010b, 2011, 2012; 柳永清等, 2012)。通过对一系列足迹的研究, 可以获得恐龙生活习性、气候条件、埋藏环境以及不同类型的恐龙之间相互关系等信息, 对了解恐龙动物群及其生态环境有重要的意义。

沂沭断裂带内先前已有几处恐龙足迹化石和鸟类足迹化石的报道(李日辉等, 2005a, 2005b, 2008; Xing et al., 2010b)。作者等近年在山东临沭地区的实地考察, 在该地区下白垩统大盛群中发现了一系列新的恐龙足迹化石点(Liu et al., 2012; 旷红伟等, 2013; 彭楠等, 2013; 许欢等, 2013)。随着研究的深入, 沂沭断裂带内晚中生代时期存在的这些以恐龙为代表的陆地脊椎生物群引起了广泛关注。

临沭地区恐龙足迹的发现不仅进一步增加了沂沭断裂带内大盛群中恐龙足迹化石点的数量, 丰富了足迹在时间和空间上的分布, 为恐龙足迹的研究提供了更为翔实的新材料; 同时通过对该地区沉积古地理环境和古气候环境特征的分析, 与中国其他地区及日、韩地区同时期地层中恐龙足迹发育情况的对比, 进一步说明在晚中生代时期, 中国乃至东亚地区存在着一个以恐龙为代表的同时包括鸟类在内的陆地脊椎生物群。

图1 山东临沭恐龙足迹发育位置及区域地质简图Fig.1 Location of dinosaur footprints and schematic geological map of Linshu area, Shandong Province

1 地质背景

郯庐断裂带是中国东部一条巨大的北北东走向的断裂带, 自1957年通过航磁调查被发现以来(张用夏和李卢玲, 1984), 一直吸引着大量国内外学者对其进行研究(Ratschbacher et al., 2000; Zhang et al., 2003), 其中位于中段的潍坊— 嘉山一段称为沂沭断裂带(万桂梅等, 2009)(图 1-A), 由4条主干断裂组成, 自东向西分别为昌邑— 大店断裂、安丘— 莒县断裂、沂水— 汤头断裂和鄌郚— 葛沟断裂(图 1-B), 与中部的汞丹山隆起构成了“ 两堑夹一垒” 的构造形态, 两堑中主要是白垩纪以来的碎屑沉积, 部分地区可见古近系零星出露(张鹏等, 2007)。临沭地区就位于沂沭断裂中南部的沭河裂谷带上, 由于受构造带的影响, 断裂带内地层分布零散, 主要发育下白垩统大盛群沉积, 其下伏地层为少量青山群火山岩。

大盛群创名于山东省中部安丘市马站镇, 初指位于下白垩统青山群之上的一套河湖相沉积, 是沂沭断裂带沉降阶段的产物(郝诒纯等, 2000)。关于大盛群的建立和划分目前还存在比较大的争议(刘明渭等, 1994; 方晓思等, 1998; 刘明渭, 2003)。刘明渭(2003)在《山东省区域地质》中将大盛群自下而上分为小店组、大土岭组、马郎沟组、田家楼组、寺前村组和孟疃组, 并认为是与青山群为同期异相的一套河流相— 湖泊相沉积。总体上来看, 大盛群主要为一套紫灰色、紫红色、暗紫色复成分砾岩、细砂岩偶夹黄绿色粉砂岩的陆相碎屑岩系; 垂向层序上, 自下而上主要为2个大的正旋回韵律组成, 反映了水进水退的交替变换。对大盛群的时代前人也有多种观点, 在对山东省岩石地层清理时, 根据大盛群中产的腹足类化石Probaicalia gerassimovi, Galba mengyinensis等、介形类化石Darwinura laiyangensis、叶肢介类化石Yanjiestheria sinensis等整体组合认为其具有早白垩世特点(张增奇等, 1996); 洪景鹏等(1998)根据大盛群中的凝灰岩夹层进行的锆石裂变径迹获得的年龄为103± 7 Ma; 司双印(2002)根据大盛群中的孢粉组合确定其地质时代为Cenomanian— Turonian期; 唐嘉锋等(2008)通过大盛群田家楼组下部的火山岩得出的年龄为95 Ma; 刘明渭(2003)认为其位于Barremian— Aptian期。总之, 多数人仍认为大盛群属于早白垩世晚期。

作者介绍的恐龙足迹化石点位于山东省临沭县西南约20km的曹庄镇嵇山风景区内, 处于昌邑— 大店断裂和安丘— 莒县断裂之间的大盛群中, 地理坐标为34° 48.959'N, 118° 29.880'E, 海拔高度为116 m(图 1-C)。

2 沉积环境分析

受构造活动的影响, 临沭恐龙足迹化石点的下白垩统大盛群分布零散, 作者等根据实地情况对其进行了2条剖面的测制(图 2)。

图2 山东临沭恐龙足迹化石点大盛群沉积序列
A— 黄绿色细— 粉砂岩为主, 夹薄层中砂岩, 共15个足迹, 完整足迹8个, 其中蜥脚类9个, 未识别类型6个; B— 黄绿色细砂岩— 粉砂岩, 见平行层理, 共15个足迹, 其中蜥脚类9个, 小型兽脚类足迹2个, 未识别类型4个; C— 下部为紫红色细砂岩— 粉砂岩, 上部为薄层浅灰绿色粉砂岩, 足迹发育于浅灰绿色粉砂岩之上, 共17个, 其中蜥脚类12个, 未识别类型5个; D— 黄绿色粉砂岩层, 层面见波痕发育, 见4个足迹, 其中蜥脚类足迹3个, 小型兽脚类足迹1个; E— 紫红色— 暗紫色粉砂岩层, 波痕发育, 见7个足迹, 其中蜥脚类足迹6个, 小型兽脚类足迹1个; F— 浅黄绿色粉砂岩, 小型波痕发育, 见足迹5个, 均为蜥脚类足迹; G— 两者位于同一足迹点, 下部为红褐色粉砂岩、泥岩, 上部为浅灰绿色粉砂岩、泥岩, 波痕发育; 见两层足迹, 共25个, 其中蜥脚类17个, 兽脚类1个, 未识别足迹类型7个; H、I— 主要为红褐色粉砂岩— 泥岩, 上部见薄层浅灰绿色粉砂岩, 波痕发育, 为剖面A足迹最发育的点, 足迹共38个, 其中蜥脚类足迹33个, 疑似鸟脚类足迹1个, 未识别类型4个; J— 紫红色细砂岩— 粉砂岩, 见少量波痕, 足迹发育在薄层粉砂岩中, 共11个, 均为蜥脚类足迹; K— 浅紫红色细砂岩— 粉砂岩为主, 见大量波痕、雨痕; 此点为剖面B中足迹最发育的点, 共63个, 其中蜥脚类足迹31个, 鸟脚类足迹28个, 兽脚类足迹1个, 未识别类型的足迹3个, 共识别出4条行迹; L— 浅紫红色中砂岩— 细砂岩, 夹粉砂岩薄层, 足迹共20个, 其中蜥脚类足迹19个, 兽脚类足迹1个; M— 下部为紫红色中细砂岩, 上部为浅灰绿色细砂岩, 夹有多层薄层粉砂岩, 见大量波痕; 足迹主要发育在浅灰绿色细砂岩中, 共24个, 其中蜥脚类足迹23个, 兽脚类足迹1个, 识别出2条行迹; N— 紫红色粉砂岩、泥岩互层, 见不明显波痕, 足迹共12个, 均为蜥脚类足迹, 识别出1条行迹; O、P、Q— 极薄层灰绿色钙质泥岩与极薄层黄绿色粉砂质泥岩高频互层或薄层紫红色、浅紫红色细— 粉砂岩与薄层紫红色泥岩的高频互层, 见大量平行层理和少量泥裂Fig.2 Sedimentary sequence of the Dasheng Group at dinosaur footprint sites of Linshu area, Shandong Province

沉积物特征上, 剖面A岩性以棕红色、棕色、红褐色中— 厚层泥岩、泥质粉砂岩、粉砂岩为主, 见有少量深棕色中— 薄层中— 细砂岩, 夹有若干层黄绿色、青绿色、黄色、黄褐色中层细砂岩— 粉砂岩— 泥岩层(图 2-A至图2-I); 剖面B岩性以紫红色、浅紫红色中层细砂岩、钙质粉砂岩、泥岩的组合与浅绿色、灰绿色、黄绿色中层细— 粉砂岩、泥岩的组合交替出现为主(图 2-J至图2-N), 并多次出现极薄层灰绿色钙质泥岩与极薄层黄绿色粉砂质泥岩高频互层或薄层紫红色、浅紫红色细— 粉砂岩与薄层紫红色泥岩的高频互层(图 2-O至图2-Q)。整体上岩性以泥岩、粉砂岩等细粒沉积物为主, 偶夹少量中— 细砂岩沉积, 色调以红— 绿相间交替出现为特点。

沉积构造上, 整套沉积均见大量平行层理, 多个层面见有大量不规则状波痕(图 3-A, 3-B, 3-C)、不同规模的泥裂(图 3-D)和小型交错层理, 同时在剖面B的下部见有大量雨痕并与波痕同时出现(图 3-C)。

从沉积相标志上表明其为滨浅湖沉积。结合沉积物色调及沉积构造推断, 其形成于干旱炎热气候条件, 从而说明其沉积环境为干旱炎热气候条件下的滨浅湖环境。

图3 山东临沭地区大盛群沉积构造特点
A— 紫红色泥质粉砂岩中的波痕, 位于剖面B下部, 标尺长10 cm; B— 浅灰绿色泥质粉砂岩中的波痕, 位于剖面B下部, 记录本长17 cm; C— 紫红色泥质粉砂岩中的波痕与雨痕并存, 位于剖面B, 标尺长10 cm; D— 黄褐色粉砂岩中的泥裂, 位于剖面A, 标尺长10 cmFig.3 Characteristics of sedimentary structures of the Dasheng Group in Linshu area, Shandong Province

3 足迹特征
3.1 足迹整体发育特点

野外粗略统计可知, 在嵇山出露面积约1 km2的大盛群中, 足迹产出层位多达十几层, 其中剖面A足迹化石分布在10个层位中(图 2-A至图2-I), 剖面B有7个层位发现足迹化石(图 2-J至图2-O), 足迹数量总计多达几百个, 组成一个庞大的恐龙足迹化石群。由于保存条件的限制, 作者等对其中的300多个足迹化石进行了部分数据测量并进行了初步研究。

按足迹成因分类, 临沭地区的恐龙足迹可初步归入蜥脚类(图 4-A)、鸟脚类(图 4-B)和兽脚类(图 4-C)3个恐龙大类中, 其中还见少量疑似甲龙类足迹(图 4-D)。根据对足迹类型的分类学统计, 如图4中的饼状图所示, 蜥脚类(sauropods)足迹比重最大, 约占74%; 而其他类型足迹则较少, 鸟脚类(ornithopods)足迹约占9%, 兽脚类足迹(theropods)和疑似甲龙类(ankylosaurs)足迹均仅占3%; 同时受足迹保存程度的影响, 约有11%的足迹未能识别其类型, 但推测可能以蜥脚类足迹为主。可见, 该地区的恐龙足迹的造迹者以植食类恐龙占绝对优势, 而肉食类恐龙只零星出现。

作者对保存较好的一些足迹进行了足迹方位的测量, 从图4足迹方位图中发现, 绝大多数足迹方向以向西和西南为主, 只有少量足迹为北和北东东方向。

图4 山东临沭恐龙足迹化石点足迹类型及足迹方位图
A— 红褐色泥质粉砂岩中的蜥脚类恐龙足迹, 见于剖面A; B— 紫红色泥质粉砂岩中的鸟脚类恐龙足迹, 见于剖面B; C— 紫红色泥质粉砂岩中的兽脚类恐龙足迹, 见于剖面B; D— 黄褐色粉砂质泥岩中的疑似甲龙类足迹Fig.4 Types of footprint and direction map at dinosaur footprint sites in Linshu area, Shandong Province

对每个层位蜥脚类足迹的长和宽进行统计。从其平均值看(表 1), 蜥脚类恐龙足迹的长多数在30~45cm之间(约251个数据), 有少量在30cm以下(约34个数据)和50cm以上(约17个数据); 足迹的宽多数在25~35cm之间(约243个数据), 少部分数据在25cm以下(约41个数据)和35cm以上(约18个数据); 而长和宽的比值则基本在1.2~1.3之间。对这些数据在以5, cm为单位的点图上投点(图 5), 可见长和宽分别的点线趋势有着高度的一致性。

表1 山东临沭恐龙足迹化石点蜥脚类足迹观测数据平均值 Table1 Average values of measurement data of sauropod footprints at dinosaur footprint sites in Linshu area, Shandong Province

图5 临沭蜥脚类恐龙足迹长、宽点线图Fig.5 Long and wide linear graphs of sauropod footprints in Linshu area

图6 临沭蜥脚类恐龙足迹大小线性图Fig.6 Linear diagram of sauropod footprint size in Linshu area

在以蜥脚类恐龙足迹的长(L)为横坐标、宽(W)为纵坐标的图中对蜥脚类足迹数据进行投点(图 6), 多数点落在了图中的圈内, 从侧面反映了该地区的蜥脚类恐龙足迹可能为同一类蜥脚类恐龙所为。结合前文足迹数据的分析可进一步说明蜥脚类恐龙是一种在群居状态下生存的生物。

同时, 对出现的少量兽脚类恐龙足迹也进行了部分数据的测量(表 2)。均为三趾型, 各趾末端见爪痕; 平均长、宽为23cm和18 cm, 第Ⅲ 趾最长, 平均长13 cm, 第Ⅱ 、Ⅳ 趾其次, 各平均长9.5cm和10 cm; 第Ⅱ 、Ⅲ 趾夹角α 和第Ⅲ 、Ⅳ 趾夹角β 平均值分别为38° 和34.5° ; 从大小形态看可能多为小型肉食性恐龙的足迹。

表2 临沭恐龙足迹化石点中部分兽脚类足迹观测数据 Table2 Measurement data of theropod footprints at dinosaur footprint sites in Linshu area

图7 山东临沭地区恐龙足迹行迹特点
行迹a、b、c为所测量的3条行迹; 行迹宽(行迹中两排足迹外部边缘间的直线距离称为行迹外宽, 行迹中两排足迹内部边缘间的直线距离称为行迹内宽, 本次实测的是两排足迹轴线间的直线距离, 称为行迹宽)和每条行迹中的平行线段指示行迹宽; 箭头加度数 指示行迹的前进方向和方位; 行迹a中实折线为蜥脚类后足行进步伐, 虚折线为蜥脚类前足行进步伐Fig.7 Features of dinosaur footprint tracks in Linshu area, Shandong Province

值得注意的是, 在此地区见有疑似甲龙类足迹化石的出露(图 4-D)。其特点是:宽略大于长(长20 cm, 宽23 cm); 有明显的四趾, 其中第Ⅲ 趾长于Ⅰ 、Ⅱ 、Ⅳ 趾, 后跟圆润, 略呈扁椭圆形, 可能为后足足迹。相对于甲龙骨骼化石, 甲龙足迹的发现较为稀少, 在美国犹他州的Blackhawk Formation和Cedar Mountain Formation, 阿拉斯加州North Slope的Chandler Formation, 科罗拉多州和新墨西哥州的Dakota Group, 加拿大的Dunvegan Formation和Gates Formation, 玻利维亚的El Molino Formation和Torotoro Formation, 蒙古的Djadokhta Formation, 塔吉克斯坦的Shirabad Suite, 德国Wealden Beds, 英国Purbeck Beds和Saltwick Formation(McCrea et al., 2001)等地有甲龙类足迹记录, 而在中国则仅在重庆綦江夹关组中有发现(刑立达等, 2007)。因此, 本地区疑似甲龙类足迹的发现对研究其在地域分布和遗迹学等方面有着重要意义。

3.2 行迹特点

该地区恐龙行迹发现较少, 共识别出7条行迹(6条蜥脚类恐龙行迹和1条疑似鸟脚类恐龙行迹)(图 7), 根据实际情况对其中的3条进行了行迹数据测量, 分别为剖面B中B点的行迹a和行迹b(图 7-A), 以及C-1点的行迹c(图 7-B)。

行迹a为1条较典型的大型蜥脚类行迹, 由4个后足(长宽平均为62.25, cm和50.5 cm)和4个前足(长宽平均为44.25cm和43 cm)组成(图 7-A)。后足单步长平均值为101 cm(范围98~108 cm), 复步长均为180 cm; 前足单步长平均值为129 cm(范围123~134 cm), 两个复步长为185cm和163 cm; 后足步幅角为110° 和125° , 前足步幅角均为95° ; 行迹宽为67 cm, 行迹方向为255° 。

行迹b据观察可能为鸟脚类行迹, 由7个足迹(后足)组成(图 7-A)。足迹长和宽平均为34.8, cm和30.0 cm; 单步长平均为54 cm(范围40~76 cm), 复步长平均为73 cm(范围71~76 cm); 步幅角平均为89° (范围78° ~102° ); 行迹宽为39.5 cm, 行迹方向为239° 。

行迹c为1条蜥脚类行迹, 足迹的平均长和宽为25.0, cm和21.5 cm, 可能为小型蜥脚类行迹(图 7-B)。后足单步长平均为51.25 cm(范围42~58 cm), 复步长平均91 cm(范围90~92 cm); 前足单步长平均57.5 cm(范围57~58 cm), 复步长平均91 cm(范围89~93 cm); 后足步幅角平均108.7° (范围96° ~118° ), 前足步幅角为101° ; 行迹宽为30.5 cm, 行迹方向为214° 。

恐龙足迹能提供诸多(如行进速度等)骨骼化石无法证实的信息。Alexander(1976)根据现生哺乳类足迹的研究得到计算恐龙运动速度的公式:V=0.25× g0.5× SL1.67× h-1.17, V为运动速度(m/s); g(重力加速度)≈ 9.8 m/s; SL为复步长(m); h为臀高(m)。Thulborn(1990)认为Alexander的公式仅适用于慢行(SL/h< 2.0, SL/h即复步长与臀高的比值, 称相对复步长)状态, 而对于小跑(2.0< SL/h< 2.9), 奔跑(SL/h> 2.9)则不适用, 故提出计算公式V=|gh(SL/1.8h)2.56|0.5。

通过对3条行迹数据分析发现其SL/h(复步长/臀高)值均小于2.0, 故采用Alexander的公式对3条行迹数据分别进行计算并取其平均值(表 3, 表4, 表5)。3条行迹中的造迹恐龙时速分别为2.59 km/h、0.91 km/h和2.43 km/h, 可见三者均处于慢行状态。结合造迹恐龙臀高的计算结果看, 虽然行迹a和行迹c两条蜥脚类恐龙足迹的速度接近, 但行迹a的造迹恐龙臀高为2.49 m, 推测其为慢走状态, 而行迹c的造迹恐龙臀高只有1.00 m, 相对而言可能处于小跑状态; 值得注意的是, 行迹b的造迹恐龙的臀高为1.67 m, 但其速度却只有0.91 km/h, 速度非常慢, 推测其可能处于一种特殊的慢行状态(如觅食等)。

表3 行迹a恐龙足迹运动数据 Table3 Data of dinosaur movement on basis of footprints of trackway a
表4 行迹b恐龙足迹运动数据 Table4 Data of dinosaur movement on basis of footprints of trackway b
表5 行迹c恐龙足迹运动数据 Table5 Data of dinosaur movement on basis of footprints of trackway c
4 临沭地区恐龙足迹化石的发现意义

将临沭地区的足迹化石和同时期其他地区的恐龙足迹进行对比。中国内蒙古鄂尔多斯查布地区(图 8-①)的伊金霍洛组, 其时代属Barremian晚期至Aptian早期(郝诒纯等, 2000), 前人发现大量的蜥脚类和兽脚类恐龙足迹及鸟类足迹化石, 未见鸟脚类足迹(高尚玉等, 1981; 李建军等, 2006); 陕西商洛地区(图 8-②)下白垩统东河群前人发现有大型兽脚类足迹, 未见蜥脚类等其他足迹(胡松梅等, 2011); 重庆綦江(图 8-③)中白垩统夹关组发现有甲龙类、鸟脚类和兽脚类足迹, 未见蜥脚类足迹(邢立达等, 2007); 安徽黄山地区(图 8-④)的徽州组发现有小型兽脚类和小型鸟脚类足迹, 未见蜥脚类等其他足迹(余心起, 1999); 山东莒南地区(图 8-⑤)大盛群田家楼组中的恐龙足迹以兽脚类和鸟脚类足迹为主, 仅见有少量蜥脚类足迹和鸟类足迹(李日辉等, 2005a, 2005b, 2008); 江苏东海与山东郯城交界处(图 8-⑥)大盛群孟疃组发现的恐龙足迹则主要为蜥脚类足迹, 见少量兽脚类足迹, 未见鸟脚类足迹(Xing et al., 2010b)等。不仅是中国, 在日本Kitadani和Toyama地区(图 8-⑦)的同期也发现有大量鸟脚类和兽脚类、包括鸟类足迹化石(Matsukawa and Obata, 1985; Azuma and Takeyama, 1991; Matsukawa et al., 1995, 1997; Lockley and Matsukawa, 1998; Fujita et al., 2003); 在韩国南部Gyeongsang Basin(图 8-⑧)的Jindong Formation(其时代与大盛群田家楼组上部对应)发现的恐龙足迹主要为鸟脚类和蜥脚类足迹(Lockley et al., 2006)。由此发现虽然这些地区足迹产出地层的时代基本相同(早白垩世晚期— 晚白垩世早期), 但单从足迹类型上看他们之间存在较大差异。一个地区的环境对生物的生存有着重要的影响, 而这些足迹上存在的差异可能与当时各地沉积环境的不同有着密切的关系, 因此对这些恐龙足迹的研究又能进一步为古生态、古地理环境等提供更丰富的信息。

图8 早白垩世晚期中国中东部— 韩国— 日本恐龙足迹化石点分布及主要足迹类型(据Matsukawa et al., 2006, 有修改)
①— 内蒙古鄂尔多斯查布地区, 见蜥脚类和兽脚类恐龙足迹及鸟类足迹化石; ②— 陕西商洛地区, 发现大型兽脚类足迹, 未见其他类型足迹; ③— 重庆綦江地区, 发现有甲龙类、鸟脚类和兽脚类足迹; ④— 安徽黄山地区, 发现有小型兽脚类和小型鸟脚类足迹; ⑤— 山东莒南地区, 以兽脚类和鸟脚类足迹为主, 仅见有少量蜥脚类足迹和鸟类足迹; ⑥— 江苏东海与山东郯城交界处, 主要为蜥脚类足迹, 见少量兽脚类足迹; ⑦— 日本Kitadani和Toyama地区, 发现有大量鸟脚类和兽脚类、包括鸟类足迹化石; ⑧— 韩国南部的 Gyeongsang Basin, 主要为鸟脚类和蜥脚类足迹Fig.8 Distribution and main types of the late Early Cretaceous dinosaur footprints in central-east China, Korea and Japan (modified from Matsukawa et al., 2006)

总之, 临沭地区恐龙足迹点的新发现不仅丰富了沂沭断裂带内恐龙足迹的内容, 同时也为中国乃至东亚地区早白垩世后期的恐龙足迹增添了新的成员, 从而进一步说明了这个时期普遍存在着一个以恐龙为代表的同时包括鸟类在内的陆地脊椎生物群, 对今后恐龙足迹学的研究, 以及通过这些研究所衍生的晚中生代陆生脊椎动物群演化以及古生态、古地理环境等方面的研究有着重要意义。

5 结论

在山东临沭地区下白垩统上部的大盛群中首次报道恐龙足迹化石。其造迹者以植食性的蜥脚类恐龙为主, 见有少量鸟脚类和小型肉食性的兽脚类恐龙足迹, 同时还见有在中国非常罕见的甲龙类恐龙足迹化石。对足迹的初步研究认为蜥脚类恐龙是一种在群居状态下生存的生物群。通过对其中的2条蜥脚类和1条鸟脚类足迹行迹和行为学分析认为其均处于慢行状态, 特别是其中的鸟脚类恐龙行迹运动速度非常慢, 可能处于特殊的慢行状态。对比其他各地区下白垩统上部地层中发现的恐龙足迹化石特征认为, 足迹的保存之所以存在较大差异与当时各地沉积环境有着密切的关系, 但这些足迹的存在又说明这个时期中国乃至东亚地区普遍存在着一个以恐龙为代表的、同时包括鸟类在内的陆地脊椎生物群, 通过这些研究将对进一步了解晚中生代陆地生物群的演化有着重要意义。

致谢 对山东省临沭县国土资源局、山东省临沭县旅游局的领导和职工在野外工作期间给予的大力支持和帮助表示感谢!另外, 还要感谢本文审稿人提出的评审意见和有益建议, 以及编辑们负责、细致和辛苦的工作。

作者声明没有竞争性利益冲突.

参考文献
[1] 陈伟. 2000. 中国恐龙足迹类群[J]. 重庆师范学院学报(自然科学版), 17(4): 56-62. [文内引用:1]
[2] 方晓思, 庞其清, 程政武. 1998. 山东沂沭地区白垩纪地层的新观察[J]. 地质论评, 44(3): 302-308. [文内引用:1]
[3] 高尚玉, 李保生, 董光荣. 1981. 内蒙古查布地区的足印化石[J]. 古脊椎动物与古人类, 19(2): 193. [文内引用:1]
[4] 郝诒纯, 苏德英, 余静贤, 等. 2000. 中国地层典: 白垩系[M]. 北京: 地质出版社, 1-124, 168-172. [文内引用:2]
[5] 洪景鹏, 宫田隆夫, 孙元林. 1998. 马站盆地成因与晚白垩世郯庐断裂带的活动性[J]. 地质力学学报, 4(1): 33-36. [文内引用:1]
[6] 胡承志. 1973. 山东诸城巨型鸭嘴龙化石[J]. 地质学报, (2): 179-206. [文内引用:1]
[7] 胡松梅, 邢立达, 王昌富, 等. 2011. 陕西商洛地区下白垩统大型兽脚类恐龙足迹[J]. 地质通报, 30(11): 1697-1700. [文内引用:1]
[8] 旷红伟, 柳永清, 吴清资, 等. 2013. 山东沭河裂谷带早白垩世晚期恐龙足迹群与古地理背景[J]. 古地理学报, 15(4): 435-453. [文内引用:1]
[9] 李建军, 巴特尔, 张维虹, 等. 2006. 内蒙古查布地区下白垩统巨齿龙足印化石[J]. 古生物学报, 45(2): 221-234. [文内引用:1]
[10] 李日辉, Lockley G M, Matsutawa M, 等. 2008. 山东莒南地质公园发现小型兽脚类恐龙足迹化石Minisauripus[J]. 地质通报, 27(1): 121-125. [文内引用:3]
[11] 李日辉, Lockley G M, 刘明渭. 2005 b. 山东莒南早白垩世新类型鸟类足迹化石[J]. 科学通报, 50(8): 783-787. [文内引用:3]
[12] 李日辉, 刘明渭, Lockley G M. 2005 a. 山东莒南后左山恐龙公园早白垩世恐龙足迹化石初步研究[J]. 地质通报, 24(3): 277-280. [文内引用:3]
[13] 李日辉, 刘明渭, 松川正树. 2002. 山东发现侏罗纪恐龙足迹化石[J]. 地质通报, 21(8-9): 596-597. [文内引用:1]
[14] 李日辉, 张光威. 2000. 莱阳盆地莱阳群恐龙足迹化石的新发现[J]. 地质论评, 46(6): 605-610. [文内引用:1]
[15] 刘明渭, 染恒彦, 迟培星, 等. 1994. 山东省侏罗—白垩纪岩石地层清理意见[J]. 山东地质, 10(增刊): 53-69. [文内引用:1]
[16] 刘明渭. 2003. 侏罗纪—白垩纪地层[M]. 见: 山东省第四地质矿产勘察院. 山东省区域地质. 山东济南: 山东省地图出版社, 133-187. [文内引用:1]
[17] 柳永清, 旷红伟, 彭楠, 等. 2012. 冀西北尚义上侏罗统—下白垩统后城组恐龙足迹新发现及生物古地理意义[J]. 古地理学报, 14(5): 617-627. [文内引用:1]
[18] 彭楠, 柳永清, 旷红伟, 等. 2013. 沂沭断裂带内早白垩世晚期恐龙足迹特征差异性[J]. 古地理学报, 15(4): 517-528. [文内引用:1]
[19] 司双印. 2002. 山东省大盛群孢粉组合及其年代地层意义[J]. 地层学杂志, 26(2): 126-131. [文内引用:1]
[20] 唐嘉锋, 刘玉琳, 王启飞. 2008. 山东中生代火山岩年代学研究[J]. 岩石学报, 24(6): 1333-1338. [文内引用:1]
[21] 万桂梅, 汤良杰, 金文正, 等. 2009. 郯庐断裂带研究进展及存在问题探讨[J]. 地质论评, 55(2): 251-259. [文内引用:1]
[22] 邢立达, 王丰平, 潘世刚, 等. 2007. 重庆綦江中白垩统夹关组恐龙足迹群的发现及其意义[J]. 地质学报, 81(11): 1591-1602. [文内引用:3]
[23] 许欢, 柳永清, 旷红伟, 等. 2013. 山东诸城早白垩世中期超大规模恐龙足迹群及其古地理与古生态[J]. 古地理学报, 15(4): 467-488. [文内引用:1]
[24] 杨钟健. 1966. 陕西铜川的足迹化石[J]. 古脊椎动物与古人类, 10(1): 68-71. [文内引用:1]
[25] 杨钟健. 1979 a. 云南西双版纳傣族自治州的足印化石[J]. 古脊椎动物与古人类, 17(2): 114-115. [文内引用:1]
[26] 杨钟健. 1979 b. 河北滦平县足印化石[J]. 古脊椎动物与古人类, 17(2): 116-117. [文内引用:1]
[27] 余心起, 小林快次, 吕君昌. 1999. 安徽黄山地区恐龙(足迹)脚印化石的初步研究[J]. 古脊椎动物学报, 37(4): 285-290. [文内引用:2]
[28] 余心起. 1999. 皖南休宁地区恐龙脚印等化石的产出特征[J]. 安徽地质, 9(2): 94-101. [文内引用:1]
[29] 张鹏, 王良书, 钟锴, 等. 2007. 郯庐断裂带的分段性研究[J]. 地质论评, 53(5): 586-591. [文内引用:1]
[30] 张永忠, 张建平, 吴平, 等. 2004. 辽西北票地区中—晚侏罗世土城子组恐龙足迹化石的发现[J]. 地质论评, 50(6): 561-566. [文内引用:1]
[31] 张用夏, 李卢玲. 1984. 郯庐断裂带的平移及其对邻区构造的影响·构造地质论丛(3)[M]. 北京: 地质出版社, 1-8. [文内引用:1]
[32] 张增奇, 刘明渭, 宋志勇, 等. 1996. 山东省岩石地层[M]. 湖北武汉: 中国地质大学出版社, 242-246. [文内引用:1]
[33] 甄朔南, 李建军, 韩兆宽, 等. 1996. 中国恐龙足迹研究[M]. 四川成都: 四川科学技术出版社, 1-110. [文内引用:1]
[34] Alexand er R M. 1976. Estimates of speeds of dinosaurs[J]. Nature, 261: 129-130. [文内引用:1]
[35] Azuma Y, Takeyama K. 1991. Dinosaur footprints from the Tetori Group, central Japan-Research on dinosaurs from the Tetori Group(4)[J]. Bulletin Fukui Prefectural Museum, 4: 33-51. [文内引用:1]
[36] Corwin S, David W E H, Tim D C, et al. 2009. A new occurrence of small theropod track in the Hongcheng(Tuchengzi) Formation of Hebei Province, China[J]. Vertebrata PalAsiatica, 47(1): 35-52. [文内引用:1]
[37] Fujita M, Azuma Y, Goto M, et al. 2003. First ankylosaur footprints from Japan and their signi㊣cance[J]. Journal of Vertebrate Paleontology, 23: 52A. [文内引用:1]
[38] Li R H, Lockley M G, Matsukawa M, et al. 2011. An unusual theropod track assemblage from the Cretaceous of the Zhucheng area, Shand ong Province, China[J]. Cretaceous Research, 32: 422-432. [文内引用:1]
[39] Liu Y Q, Kuang H W, Wu Q Z, et al. 2012. A brief review and new results on the dinosaur ichnofauna and footprint biostratigraphy and palaeogeography of the Early Cretaceous, Shand ong Province, east China[C]. Taipei: Abstract Book of Qijiang International Dinosaur Tracks Symposium, Chongqing, China. Boulder Publishing: 58-61. [文内引用:1]
[40] Lockley M G, Matsukawa M. 1998. Lower Cretaceous vertebrate track sites of East Asia[C]. In: Lucas S G, Kirkland J Ⅰ, Estep J W(eds). Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 14: 135-142. [文内引用:1]
[41] Lockley M G, Houck K, Yang S Y, et al. 2006. Dinosaur-dominated footprint assemblages from the Cretaceous Jindong Formation, Hallyo Haesang National Park area, Goseong County, South Korea: Evidence and implications[J]. Cretaceous Research, 27: 70-101. [文内引用:1]
[42] Matsukawa M, Obata Ⅰ. 1985. Dinosaur footprints and other indentation in the Cretaceous Sebayashi Formation, Sebayashi, Japan[J]. Bulletin of the National Science Museum, Tokyo, Series C, 11: 9-36. [文内引用:1]
[43] Matsukawa M, Futakami M, Lockley M G, et al. 1995. Dinosaur footprints from the Lower Cretaceous of eastern Manchuria, northeast China: Evidence and implications[J]. Palaios, 10(1): 3-15. [文内引用:1]
[44] Matsukawa M, Hamuro T, Mizukami T, et al. 1997. First trackway evidence of gregarious dinosaurs from the Lower Cretaceous Tetori Group of eastern Toyama Prefecture, central Japan[J]. Cretaceous Research, 18: 603-619. [文内引用:1]
[45] McCrea R T, et al. 2001. Global Distribution of Purported Track Occurrences[M]. In Carpenter K(ed). The Armored Dinosaurs. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press, 413-454. [文内引用:1]
[46] Ratschbacher L, Hacker B R, Webb L E, et al. 2000. Exhumation of ultra-high pressure continental crust in east central China: Cretaceous and Cenozoic unroofing and the Tan-Lu fault[J]. Journal of the Geophysical Research, 105(B6): 13303-13338. [文内引用:1]
[47] Thulborn R A. 1990. Dinosaur Tracks[A]. London: Chapman and Hall, 1-410. [文内引用:1]
[48] Xing L D, Gierliński G D, Harris J D, et al. 2012. A probable crouching theropod dinosaur trace from the Tuchengzi Formation in Chicheng area, Hebei Province, China[J]. Geological Bulletin of China, 31(1): 20-25. [文内引用:1]
[49] Xing L D, Harris J D, Gierliński G D. 2011. Therangospodus and Megalosauripus track assemblage from the Upper Jurassic-Lower Cretaceous Tuchengzi Formation of Chicheng County, Hebei Province, China and their paleoecological implications[J]. Vertebrata PalAsiatica, 1-7: 423-434. [文内引用:1]
[50] Xing L D, Harris J D, Wang K B, et al. 2010a. An Early Cretaceous non-avian dinosaur and bird footprint assemblage from the Laiyang Group in the Zhucheng basin, Shand ong Province, China[J]. Geological Bulletin of China, 29(8): 1105-1112. [文内引用:1]
[51] Xing L D, Harris J D, Jia C K. 2010b. Dinosaur tracks from the Lower Cretaceous Mengtuan Formation in Jiangsu, China and morphological diversity of local sauropod tracks[J]. Acta Palaeontologica Sinica, 49(4): 448-460. [文内引用:3]
[52] Xing L D, Jerald D H, Feng X Y, et al. 2009. Theropod(Dinosauria: Saurischia)tracks from Lower Cretaceous Yixian Formation at Sihetun Village, Liaoning Province, China and possible track makers[J]. Geological Bulletin of China, 28(6): 705-712. [文内引用:1]
[53] You H L, Azuma Y. 1995. Early Cretaceous Dinosaur Footprints from Luanping, Hebei Province, China[M]. In: Sun A L, Wang Y Q(eds). Sixth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota, Short Papers. Beijing: China Ocean Press, 151-156. [文内引用:1]
[54] Zhang Y Q, Dong S W, Shi W. 2003. Cretaceous deformation history of the middle Tan-Lu fault zone in Shand ong Province, eastern China[J]. Tectonophysics, 363: 243-258. [文内引用:1]